过遗传得到保留和发展。于是,物种的偶然的变异通过自然选择,逐渐成为
新物种的必然属性,并从而实现了物种的进化。达尔文把这一现象叫做“适
者生存”。他说:“我把这种有利的个体差异和变异的保存,以及那些有害
变异的毁灭,叫做“自然选择”。无用无害的变异则不受自然选择的作用,
它或者成为徬徨的性状……或者由于生物的本性和条件的性质,终于成为固
定的。”
达尔文反对灾变论的观点,他断定“自然界里没有飞跃”,变异只能是
一种缓慢的和渐进的进程。他写道:“因为自然选择只是利用微细的,连续
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的变异而发生作用,它从来不能采取巨大突然的飞跃,而一定是以短的、确
实的、虽然是缓慢的步骤前进。”
达尔文并没有认为已解决了一切难点,他在著作中指出,既然物种的变
异是缓慢的、渐进的过程,为什么找不到大量的中间过渡类型?一些高度完
善的器官与本能又是如何形成的?他试图做过某些解释,但是并没有完满的
答案。赫胥黎也指出过一个缺陷:血缘相近的不同物种杂交的后代往往生殖
不蕃,如果物种有一个共同的来源,为什么我们竟看不到这类现象。达尔文
在这部著作中还暴露出一些不足之处,例如强调物种生存斗争,却忽视了物
种间的合作;强调进化的渐变却忽视物种在进化过程中的突变。到 19世纪
末,许多育种学家都指出,大的突变常常发生,特别在杂交之后,新的品种
可以立刻出现。
《物种起源》的出版震动了西方科学界,它象汹涌的洪水冲破了物种不
变论的堰闸,终于引发了一场大辩论。一些守旧的学者发表了措词尖刻的言
论,例如天文学家J。F。赫歇尔把进化论说成是“胡闹定律”;解剖学家欧文
发表了激烈的批评文章;地质学家塞治威克写信给达尔文,说这本书“有些
部分使我觉得好笑,有些部分则使我为你忧愁。”在信的落款上写道:“你
以前的朋友,现在是猿人的后代”;就连赖尔开始时也不理解,他曾说“人
类是由猴子进化而来的”这句话太使人寒心。
进化论粉碎了神创论和目的论,给宗教神学以沉重的打击。1860年,英
国教会在牛津大学召开英国科学促进会,提出“拯救心灵和打倒进论”的口
号,牛津大主教威尔伯福斯集中攻击了人是由猿进化来的论点,并和赫胥黎
开展了著名的论战。红衣主教孟宁则辱骂达尔文主义是“牲畜哲学”,歪曲
进化论主张“没有上帝,而猴子就是我们的亚当”等等。
但是进化论立即得到一批有见识的学者赞同,其中最勇敢、最热情、最
忠诚的捍卫者是赫胥黎,他用大量解剖学与生物学的例证证明人是由猿进化
而来,他这方面的著名著作有《人类在大自然界的地位》、《进化论与伦理
学》等。
进化论在欧洲传播受到植物学家海克尔(1834—1919年,德国)的高度
评价,他认为进化论必然在人类认识史上引起决定意义的变革。1877年,在
慕尼黑举行的科学会议上,当著名学者微耳和号召保卫教会,粉碎用进化论
取代教会的企图时,海克尔却站起来热情宣传达尔文主义。海克尔在他的《自
然创造史》一文中发展了自然选择的内容,他提出物种变异是适应和遗传交
互作用的结果,对变异来说,适应环境是主导的、积极的方面,而遗传是肯
定的保守的方面。他认为遗传应划分为保守遗传与进步遗传两大类,变异分
为间接和直接两大类。海克尔因为宣传进化论收到许多恐吓信,甚至有人还
企图谋杀他。
19世纪80年代后,进化论终于成为最有影响的科学思潮。
3。孟德尔的遗传学
19世纪后,从事杂交育种研究的生物学家逐渐增多。1791—1823年,奈
特用豌豆进行杂交实验,他发现白色豌豆种与灰色豌豆种杂交的第一代中,
灰色种的性状得到表现。他又用白色种子的亲本同第一代杂交种回交,在第
二代杂种中得到灰色与白色两种颜色的豌豆。他认为两种豌豆的亲本都把自
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己的因子遗传给杂种第一代,但一种因子会抑制另一种因子的作用,前者叫
显性因子,后者叫隐性因子,但他没有对杂种第二代的特性作深入研究。同
一时期,意大利人加利西奥在1816年也提出了“显性”概念。
1820年,约翰·古斯利用“蓝色的普鲁人”和白色的“西班牙侏儒”二
个豌豆种杂交,结果杂种第一代全部是白色,第二代蓝白两种颜色都有,说
明在杂种第二代发生了性状分离。在他之后观察到“显性”与“分离”现象
的还有法国人路易·德·维尔莫兰(1856—1860年)。
1863年,植物学家诺丹(1815—1899年,法国)发现第一代杂种性状常
在两个亲本之间,第二代杂种的性状出现了混乱的变异,其各类型数目符合
几率定律。以数人的工作对遗传学的发展都有不同贡献,但他们的实验规模
太小,不足以确定有关的定量的规律。
此外,植物学家格特纳(1772—1850年,德国)曾用700多种植物作了
1万多项杂交实验,产生了250种杂交类型。
在19世纪对遗传学作出重大贡献的是孟德尔(1822—1884年,奥地利)。
他创造了用统计方法寻找遗传的规律的方法,并提出解释这种规律的理论,
后人把这些统称孟德尔的遗传学说。
孟德尔生于一个农民家庭,曾在维也纳大学学习生物学,1853年他在布
隆修道院做修士,后来任该院院长。自1854年起,他在修道院的花园里从事
了9年的豌豆杂交遗传的试验研究。1866年,他发表了《植物杂交的试验》,
全面阐述了他的遗传学说并公布了主要的试验结果。
孟德尔研究杂交育种的初衷是因为这“关系到有机类型的进化的历史”。
为此他决定进行大规模的精确实验。他认为:用于杂交实验的植物应当具有
稳定的特性,以便于观察;实验的植物应不受外来花粉的影响,以确保实验
的可靠性;植物还应是易于栽培的、生长期短的。经过一番慎重的选择之后,
他决定用豌豆作实验对象。他从34种豌豆中选出22种性状稳定的品种,从
中又观察到有7对性状有明显的差别。他用这7对相对性状稳定的豌豆进行
杂交,发现杂种第一代只有一种性状表现出来。然后单独播种第一代杂种,
令其自花授粉,发现子二代中有两种性状分离出来,两种性状的比例经统计
大约是3:1。
孟德尔强调,杂交第二代相对性状的比例存在3:1的规律,是由大量实
验植株得到的统计规律。就单个种子来说,究竟表现为何种性状是具有偶然
性的,他举例说一株有43个圆形性状,只有两个皱皮性状,另一株只有14
个圆形,却有15个皱皮的,这些同3:1的规律有较大的偏离。这样,孟德
尔通过对大量杂交实验(每年实验的植株数为2万8千到3万株)进行精确
的定量分析,开创了生物学研究的新方向。
在此基础上他假定生物体内存在一种遗传物质,叫遗传因子。每一对遗
传因子决定了一种性状。在细胞中遗传因子都是成对出现的,其中一个来自
雄性亲本,另一个来自雌性亲本,它们可以是相同的,也可以是不同的,但
是在生殖细胞中,遗传因子是单个出现的。
当雌雄双亲把自己的一个因子传给杂种第一代时,二个因子将结合在一
起,既不会中和也不会抵消,但是一个因子会压抑或遍盖另一个因子的作用,
前者就叫显性因子,后者叫隐性因子,这时表现为显性性状。只有当两个隐
性因子结合时,才表现为隐性性状。
利用杂种第一代为亲本产生杂种第二代时,这时共有4个遗传因子独立
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交配,互不干扰。例如以R代表显性因子,r表示隐性因子。在子二代中共
有Rr与Rr交配,形成了RR,Rr,rR和rr4种组合,前3种性状为显性,后
一种为隐性,所以显性与隐性之比为3∶1。这样孟德尔就圆满地解释了实验
统计规律,建立了分离定律。
如果是两对性状杂交,例如红花高植株的豌豆和白花矮植株杂交,产生
的子一代都是红花高植株。再产生的子二代中,红花与白花之比为3∶1,高
植株与矮植株之比也是3∶1。如果考虑到红花高植株、红花矮植株、白花高
2
植株、白花矮植株四者的分配比例,就写成了9∶3∶3∶1或(3∶1)。扩大
n
到n对性状,公式应写成(3∶1),这就是自由组合律。
1865年,孟德尔在奥地利自然科学学会第2次会议上报告了上述研究成
果,然而与会者却没有能认识到这是一个划时代的贡献。后来,他的学说几
乎被人遗忘,直到1900年才被人重新发现。
孟德尔的遗传学说最先证明遗传现象是有规律可循的,并由此可以推算
出杂交品种的数量,这对人工培育新品种具有指导意义。孟德尔最先指出遗
传是有物质基础的,遗传因子仅存在双亲的生殖细胞中。同一时期,达尔文
还提出过“泛生论”,认为遗传物质以微粒形式存在于生物个体的各个部分,
尽管“泛生论”曾一时占了上风,但现代遗传学终归证明它是错误的。在今
天看来,孟德尔的遗传因子也并不是遗传信息的真正物质载体,实际上,这
个问题的解决已超过了19世纪细胞遗传学的能力,它最终只能在本世纪的分
子遗传学中得到答案。
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八、近代后期医学的深入发展
1。病理学的发展
(1)神经系统生理
实验生理学研究始于18世纪,拉·美特利(1709—1751年,法国)提
出人和机器一样,也按物理学和化学规律运动。19世纪,生理学才在近代科
学成就的基础上取得了进展,人们逐步抛弃了“活力论”和“机械论”,倾
向于用已知的物理学和化学知识去解释人体各部分的功能。
苏格兰著名的外科医生查尔斯·贝尔(1774—1842年,英国)对人体解
剖学做了长期研究。1811年,他通过动物实验发现脊髓神经前根传导运动,
后根神经纤维传导感觉。这样,他将人体的神经分为两类,一类为运动神经,
一类为感觉神经。这一发现后来成为神经学和脑神经学科的基础。同一时期,
生理学家马让迪 (1783—1855年,法国)通过“活体解剖”
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