但是，还有另一个问题：哪一个密码子同哪一个氨基酸在一起
呢？1961年这个问题开始有了答案，这要感谢美国生物化学家尼
伦伯格和马太的研究。他们开始用的是一种人工合成的核酸，是
根据奥乔亚的方法只用尿嘧啶核苷酸制成的。这种多尿苷酸是
由……
UUUUUUUU……一个长链构成的，所以只具有一种密码
第十三章 细 胞
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于
UUU。
尼伦伯格和马太把这个多尿苷酸加到一个含有各种氨基酸、
酶、核糖体以及合成蛋白质所必须的所有其他成分的系统里，从
这种混合液里偶尔发现了一种只由苯丙氨酸组成的蛋白质，这意
味着
UUU与苯丙氨酸是对等的。密码字典的第一个词条找
到了。
下一步是从以尿嘧啶核苷酸为主加入少量腺嘌呤核苷酸的溶
液里制备一种核苷酸；这样，同
UUU密码子一起，偶尔还会出现
UUA、AUU或
UAU密码子。奥乔亚和尼伦伯格证明，在这种情
况下，形成的蛋白质主要是苯丙氨酸，但也偶尔含有亮氨酸、异亮
氨酸和酪氨酸。
利用这类方法，使密码字典逐渐扩大。已经发现密码的确有
简并的。例如，
GAU和
GAC可以分别代表天门冬氨酸，而
GUU、
GAU、GUC、GUA和
GUG全都代表甘氨酸，此外，还代表一些标
点符号。密码子
AUG不仅代表甲硫氨酸，而且显然还表示一条
链的开始，可以说它就是一个大写字母；
UAA和
UAG却表示一
条链的终止：它们是句号。
到
1967年，密码字典就全部完成了（见表
13…1）。尼伦伯格
和他的同事印度血统的美国化学家科拉纳和霍利一起共同获得
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
然而，搞清楚遗传密码并不等于有了一个“愉快的结局”，即现
在所有的秘密都可以解释清楚了。（科学上大概没有这种愉快的
结局，这也是一件好事，因为一个没有秘密的世界该是多么的无
趣。）
遗传密码主要是通过细菌实验搞清楚的，而在细菌里染色体
和负责蛋白质合成编码的工作基因是挤在一起的。细菌是原核生
物，它们没有细胞核，但在整个小细胞里分布着染色体物质。
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表 13…1遗传密码表
左行是 RNA四个碱基的字头（尿嘧啶 U，胞嘧啶 C，腺嘌呤 A，鸟嘌呤
G），分别表示密码子三联体的头一个“字母”。顶上横排的四个字头分别表
示第二个字母。第三个比较不重要的字母排在最后一行。例如，酪氨酸或用
UAU编码，或用 UAC编码。
第一个第二个位置第三个
位置位置 U C A G
U
苯丙氨酸
苯丙氨酸
亮氨酸
亮氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
酪氨酸
酪氨酸
终止信号
终止信号
半胱氨酸
半胱氨酸
终止信号
色氨酸
U
C
A
G
C
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
组氨酸
组氨酸
谷酰胺
谷酰胺
精氨酸
精氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
A
异亮氨酸
异亮氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸※
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
天门冬酰胺
天门冬酰胺
赖氨酸
赖氨酸
丝氨酸
丝氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
G
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸※※
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
天门冬氨酸
天门冬氨酸
谷氨酸
谷氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
U
C
A
G
※还有甲酸甲硫氨酸，密码子 AUG为起始信号。
※※密码子 GUG为起始信号。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
对有细胞核（除细菌和蓝绿藻以外，所有的细胞都有细胞核）
的真核生物来说，情况就不同了。整个核酸和工作基因并不是牢
固地挤在一起。核苷酸链上用来给
mRNA编码的那些部分和蛋
白质（外显子）最终被可以说是毫无意义的链的片段（内含子）穿插
其间。控制生产一种酶的一个基因可能是由被内含子分开的一些
外显子组成的，而核苷酸链的缠绕方式可以把外显子集中在一起
给
mRNA编码。因此，本章前面估计人体细胞里有
200万个基
因，如果是指工作基因的话，则估计得太高了。
真核生物为什么要携带这种似乎非常沉重的负担，至今仍然
是个谜。也许基因一开始就是这样形成的。在原核生物里，为了
制造比较短的核苷酸链，使它们能够更迅速地复制，以利于更快地
生长和繁殖，所以把外显子处理掉了。在真核生物里，外显子没有
被删去，大概是因为它们可以提供某种不能立即看到的好处。无
疑，这个答案如果找到，一定会非常惊人。
同时，科学家们已经发现直接参与基因活性的方法。
1971
年，美国微生物学家内森斯和
H。 O。史密斯对限制酶进行了研究。
限制酶能够在一个特定的核苷酸连接处（而不是别的地方）以特殊
的方式把
DNA链断开。还有另一种型式的酶，叫做
DNA连接
酶，能够把二股
DNA结合起来。美国生物化学家伯格用限制酶
把
DNA的二股切断，再重新组合成与原来型式不同的股。一个
重组
DNA分子就这样形成了，这个分子与原来的不同，大概与以
前存在过的任何分子都不同。
这项研究的结果使人们开始能够修饰基因或设计新基因：把
它们插入细菌细胞里（或真核细胞的细胞核里），就会形成具有新
的生化特性的细胞。结果，内森斯和
H。 O。 史密斯分享了
1978年
的诺贝尔医学与生理学奖，而伯格分享了
1980年的化学奖。
重组
DNA工作显然有危险。无论是故意还是非故意，如果
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制造出的一种细菌细胞或一种病毒能对没有天然免疫力的人类产
生毒素，那该怎么办呢？如果这种新的微生物离开实验室，可能会
给人类造成无法形容的灾难性的流行病。出于这种考虑，伯格等
人
1974年呼吁科学家们在研究重组
DNA方面要自觉地坚持严
格控制。
但是，碰巧后来的经验证明，发生任何不幸事件的危险是很小
的。原先的警告太过分了。微生物里置入新基因后，产生的菌株
非常弱（一个非天然基因不容易与之共存），即使在最有利的条件
下，也只能勉强存活。
而且，重组
DNA的研究还可能带来很大的好处，除能够帮助
我们进一步了解细胞工作的细节特别是遗传的机制以外，还有更
多的直接利益。我们只要适当地修饰一个基因，或插入一个外来
基因，一个细菌细胞就可以变成一个小工厂，制造人类而不是其自
身所需要的某种物质的分子。
于是，在
20世纪
80年代，细菌细胞经过修饰已经能够制造
人的胰岛素（起了一个不吸引人的名字叫人岛素）。因此，总有
一天，糖尿病患者将不再依赖于从被屠宰动物的胰脏里所得到的
必然有限的供应，也不再使用供应充足但不理想的牛和猪的胰
岛素。
利用适当修饰过的微生物还可以得到其他蛋白质，例如干扰
素和生长激素，而且出现了无限的可能性。现在已经提出创造新
形式的生命能否申请专利的问题，对此人们不会感到惊奇。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
生命的起源
当我们开始认真研究核酸分子时，我们就接触到我们能够接
近的生命的基础了。的确，这是生命本身最重要的物质。要是没
有
DNA，生物就不会繁殖，我们所说的生命也就不会开始。生命
的各种物质（酶以及由酶催化产生的所有其他物质）归根到底都是
由
DNA决定的。那么，DNA和生命是怎样开始的呢？
这一直是科学上不敢提出的一个问题，因为生命的起源与宗
教信仰的结合比地球和宇宙的起源更加牢固。时至今日，人们仍
然只是以犹豫和辩解的态度对待这个问题。苏联生物化学家奥巴
林写了一本名为《生命的起源》的书，把这个问题提到了一个显著
的地位。这本书
1924年在苏联出版，1936年发行了英译本。在
这本书里，完全按照唯物主义的观点第一次详细地论述了生命起
源的问题。由于苏联不像西方国家那样受到宗教顾虑的压抑，所
以这本书的出版不足为奇。
早期的学说
大部分的早期文化都发展出一些神话，讲述上帝或精灵创造
第一批人类（有时还有其他形式的生命）的过程。然而，很少有人
认为生命本身的形成完全是神的特权，至少，低等生物可能是由非
生物自然产生的，没有神的干预。例如，昆虫和蛆可能来自腐烂的
肉，青蛙来自泥土，老鼠来自霉烂的小麦。这种想法是根据实际观
察得来的，举一个最明显的例子，腐烂的肉的确会突然长出蛆来。
人们自然会设想，蛆是由肉形成的。
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亚里士多德相信自然发生说。中世纪的一些大神学家如托马
斯·阿奎那也都相信。还有哈维和牛顿。说到底，一个人亲眼看到
的证据是很难驳倒的。
第一个用实验验证这个信条的是意大利医生雷迪。1668年，
他决定检验一下蛆是否真是由腐烂的肉形成的。他把肉块分放在
数个罐子里，一些罐子口用细纱布盖上，另一些敞开着。结果，只
有敞口罐子里的肉生了蛆，苍蝇可以自由出入这些罐子。雷迪由
此断定，苍蝇在肉上产下极其微小的卵，蛆是由这些卵产生的。他
强调，如果没有苍蝇和卵，不管肉腐烂多久，也不会生蛆。
仿效雷迪的实验者证实了这个发现，于是，人们不再认为看得
见的生物来自无机物了。但是，在雷迪时期以后不久，人们发现了
微生物，许多科学家断定，至少这些形式的生命是由无机物变来
的。即使在纱布盖着的罐子里，肉很快也会开始长满微生物。在
雷迪实验后的两个世纪里，微生物可能使自然发生的信念一直非
常盛行。
首先对这个信念表示严重怀疑的还是一位意大利人，他就是
博物学家斯帕兰札尼。1765年，他摆出两组盛有肉汤的烧瓶，一
组开着口，暴露在空气里；另一组则先煮沸，杀死里面已有的任何
生物，然后再密封起来，不让可能在空气中浮动的任何生物进入。
第一组烧瓶里的肉汤很快就长满微生物，但煮沸后密封的肉汤却
一直保持无菌。斯帕兰札尼满意地证明，即使微生物也不能由无
生命的物质产生。他甚至还分离出一个单个的细菌，并看见它分
裂成两个细菌。
但这并没有使相信自然发生说的人信服。他们坚持认为，煮
沸破坏了某种生命的要素，所以在斯帕兰札尼煮沸后密封的烧瓶
里无法形成微生物。直到
1862年，巴斯德才似乎彻底解决了这个
问题。他设计了一个烧瓶，装有一个长鹅脖子似的横
S形瓶颈（见
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
图 13…7）。他拔去瓶口的塞子，使空气可以进入烧瓶，但灰尘颗
粒和微生物不能进入，因为弯曲的瓶颈可以起存水弯的作用，就像
厨房洗涤池下面的放泄弯管一样�
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