（3）在核质互作型不育中，胞质不育基因与核不育基因有对应关系。同一植物可能有多种不同的细胞质不育因子。每一个细胞质不育因子在细胞中有与之对应的核不育基因。由于胞质不育基因和核不育基因的来源和性质不同，在表型特征和育性恢复反应上可能有明显的差异。这种情况在小麦、玉米、水稻中均有发现。由于这种对应关系，对每一种不育类型而言，都需要与之对应的特写恢复基因来恢复育性
（4）有单基因控制的不育性，也有多基因控制的不育性。单基因不育性是指一个胞质基因与相对应的一对核基因共同决定不育性，一个恢复基因就可恢复。但有些不育系则由两对以上的核基因与相对应的细胞质基因共同决定，恢复基因间的关系则比较复杂，其效应可能是累加的也可能是其他互作形式。有些恢复基因的效应较大，有些则起微效修饰作用。在核质互作型不育中多基因控制的不育性较为普遍。
图9…13 质核互作不育型雄性不育的遗传
图中用S表示雄性不育的细胞质因子，N表示正常的细胞质因子；用r表示隐性核不育基因，R表示相对应的显性等位可育
（恢复）基因。在细胞质因子S存在时，必须有一对（或一对以上）隐性核不育基因rr个体才能表现不育，即只有S（rr）
才是雄性不育的，这种不育个体称为不育系。N（rr），S（RR）和N（RR）都是可育的。不育系和可育株N（rr）杂交或
回交时，核内无R基因，育性表现为细胞质遗传，仍为不育。这里N（rr）可育株保持了不育系的雄性不育性，故称之为
保持系。不育系S（rr）和可育株N（RR）或S（RR）杂交时，F1基因型是S（Rr），表现为可育，F2育性出现分离，可育株与不
育株之比为3：1。用F1可育株与不育亲本回交，后代中不育与可育的比例约为1：1。由于N（RR），S（RR）具有恢复
不育系育性的能力，故被称为恢复系。和前面两种不育系的区别在于由于核质互作不育系的育性既能被保持又能被恢复。
当不育系与恢复系杂交时，F1育性的表现往往由于恢复系所携带恢复基因的多少而有不同，F2育性的分离也较复杂，常常出现从完全可育到不育等多种过渡类型。
（5）环境条件影响不育性和育性的恢复，特别是多基因控制的育性。例如法国小麦品种“Primepi”对提莫菲维不育系的育性恢复能力在瑞士可达百分之百，而在苏联仅达80％。又如高梁3197A不育系在高温季节开花时常出现正常的黄色花药。
9。5。1。4 细胞质不育基因
目前对细胞质因子导致雄性不育的机制尚无统一的看法和比较合理的解释，尤其是何种细胞质因子影响了植物的育性，更是难以确定。关于细胞质不育基因的载体，已提出一些假说，并有一些支持性的实验证据。但是，无论哪种假说，都还没有得到直接的证明。
病毒假说：Edwardson等（1962，1976）曾通过电镜在蚕豆雄性不育株中看到了一种圆球体，直径约70nm，而正常植株中没有这种球体存在。在玉米不育株中也曾观察到直径约50~60nm的内含物，正常植株中也没有。推测这些内含物可能是某种病毒，并只能存在于对其敏感的植株（rr）中，不危害宿主细胞，可与二倍体共生，但对单倍体的花粉有较大危害，因而造成雄性不育。
细胞器假说：一些实验证据表明，某些重要细胞器如线粒体、叶绿体的不正常是导致雄性不育的原因。如在柳叶菜的一个品系中因其叶绿体发生了突变而影响了花粉的可育性。还有人发现雄性不育与线粒体的结构和功能的损伤有关，因此认为细胞质不育基因可能存在于线粒体中，核不育基因可能也是通过线粒体而发生作用的。玉米S组不育系线粒体内存在的两个线性质粒S1和S2就能使线粒体发生结构变化，进而可能导致雄性不育。
附加体假说：这种假说认为雄性不育的细胞质因子是细胞质中一种游离的基因。这种成分是一种附加体，既可整合到染色体上，也可游离于细胞质中。当它游离于细胞质中时，个体育性正常，整合到染色体上时就变成了恢复系。而没有它的存在时，就成为不育系。
9。5。2 线粒体和植物叶绿体生物发生对核基因的依赖性
尽管叶绿体和线粒体都是遗传物质的载体，而且它们都具有一定的遗传自主性，能够相对独立地决定某些性状的遗传，如紫茉莉（Mirabilis jalapa）的花斑、酵母的抗药性。但是，这并非意味着叶绿体和线粒体就可以完全不受核基因的控制而独自发挥作用。事实上，叶绿体和线粒体的形态发生与生物合成在很大程度上依赖于本身的遗传体系与核基因的相互作用。植物的质核互作型雄性不育就是生物的细胞质和细胞核两大遗传系统相互依赖和协调的具体体现。
啤酒酵母的细胞色素c氧化酶位于线粒体的内膜，由3个大亚基和4个小亚基组成。亚胺环已酮能抑制细胞质中蛋白质的合成，红霉素则具有抑制线粒体中蛋白质合成的功能。当在红霉素存在下，酵母不能合成细胞色素c氧化酶的3个大亚基，但4个小亚基仍被合成。如果用亚胺环已酮处理酵母，酵母只能合成3个大亚基。说明大亚基由线粒体基因编码，小亚基由核基因编码。进一步的研究发现，线粒体中由核基因和线粒体基因共同参与合成的成分至少有tRNA，腺苷三磷酸酶，细胞色素b等。目前已经清楚，大约有90％的线粒体蛋白都是由核基因编码在细胞质中合成的。线粒体要行使其功能离不开核基因的作用。
和线粒体一样，叶绿体中不少成分也是在核基因和叶绿体基因共同参与下合成的。如叶绿体中的核糖体蛋白质， tRNA及叶绿体的外膜、片层结构，光合作用酶系统I、II等，这些例子说明在叶绿体和线粒体中大部分功能产物的组成部分来自于核基因组。
主要参考文献
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2．李宝森，胡庆宝。遗传学。天津：南开大学出版社，1991
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5．Suzuki D T ；Griffiths A J F ；Miller J H ；Lewontin R C 。An Introduction to Genetic Analysis。New York：W H Freeman and pany ；1989
10。 数量性状的遗传分析
生物体的性状（表型）是基因型与环境共同作用的结果；其表现可以简单分为质量性状（qualitative trait）和数量性状（qualitative trait）两类。质量性状是指个体间能明确分组且可定性描述的性状，如豌豆的红花与白花，种子弄形状的圆与皱，籽粒的糯性与非糯性，果蝇眼色的红与白等，这些性状一般呈现不连续变异的特点。数量性状是指个体间的表现呈连续变异、很难明确分组、需要用度量等方式来描述的性状，如作物产量，植物的开花期等。由于动植物遗传育种研究中所涉及的绝大多数性状均表现为数量性状的特点，因此对数量性状的遗传特点和规律的研究需要采用数量统计学的方法。
本章将重点介绍数量性状的特点、数量性状遗传以及数量性状位点分析的基本原理与方法。
10。1 数量性状的特征
10。1。1 数量性状的基本特点
数量性状的表现具有两个基本特点，一是个体间的表现差异是用度量单位来表示的，个体间的变异呈连续性，很难明确划分为不同类别。因此这咱变异的特点通常需要采用统计方法加以描述与分析。其二是个体的表现易受环境的影响。具有相同基因型的个体一可能表现出不同的表型，这种基因型与表型的非对应关系使得分析数量性状的遗传规律需要不同于质量性状的方法。
10。1。2 数量性状的遗传基础
毫无疑问，数量性状的遗传也是由基因决定的，但数量性状的遗传是以多基因系统的假定为基础的。尼尔逊…爱尔（Nilsson…Ehle）（1908）根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究提供了数量性状遗传受多个不同基因控制的经典证据。许多学者随后作了进一步充实和完善试验，提出了数量性状遗传的多基因假说（polygene hypothesis）。Nilsson…Ehle在小麦籽粒种皮颜色的试验中，首先观察到红粒与白粒亲本杂交的F1，表现中间型，F2籽粒则从红到白，表现出程度不同的粒色。进一步发现，在若干个红粒与白粒杂交组合的F2中，如将籽粒简单分为红色和白色两组，不同组合表现的分离比例呈现不同，有的组合为3：1，有的为15：1或63：1。除3：1反映了一对基因的分离外，后两种比例表明存在两对比例表明存在两对或三对基因的重叠作用。因此Nilsson…Ehle推测存在三个位点控制籽粒颜色的形成，每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的等位基因，非等位基因间具有累加效应。Nilsson…Ehle同时也观察到上述籽粒的红色还存在深浅程度的差异，这种差异应该与红色基因的数目有关，即每增加一个红色基因，则籽粒的颜色就会更红一些。
若设Aa；Bb；Cc为决定种皮颜色的3对基因，大写表示增加红色，小写表示不增加红色，它们之间没有显隐性关系。则上述杂交F2呈63：1分离的组合亲本基因型之一可为AABBCC×aabbcc；F1
为AaBbCc，其产生的8种雌配子与8种雄配子随机组合的F2合子的基因型及表型可用棋盘格图表示。
从图12…1可以看出，F2基因型种类共33=27种，而种皮颜色可分7种类型，分别带有0；1；2；3；4；5；6个红色基因，籽粒颜色从白到深红，其比例为1：6：15：20：15：6：1；这也是基因型比（1：2：1）3的展开式中各项的系数。其中与亲本相同的基因型（AABBCC，aabbcc）各占1/64。这一推导与所观察到结果完全一致。Nilsson…Ehle的试验结果清楚地表明，控制数量红色素的酶蛋白多少有关，颜色的基因越多，所产生酶蛋白越多，形成的种皮色素就越多，因此表现的种皮颜色就越深。不过，由于该试验中每个粒色基因的效应较大，足以引起表型变异形成一个明显的不连续性分布，因此，他能够用经典孟德尔方法分析该试验数据。
图10…1 Nilsson…Ehle小麦子粒颜色试验中3对加性基因组成7种
表型的棋盘格示意及其频率分布图
（引自Hartl& Jones；2001）
美国遗传学家E。M。East（1913）以烟草（Nicotiana longiflore）花冠长度为研究对象进行的遗传研究极大地丰富了Nilsson…Ehle的数量性状多基因遗传的假说。花冠长度不像粒色性状在F2分离群体中能明确分组归类，而是呈连续性分布。因此，该研究结果不是按孟德尔比例作分析，而采用了生物统计的方法对多个世代群体性状的平均数、方差等参数进行比较，进而发现其遗传规律。
该试验是将花冠平均长度为41。8mm和93。3mm的两个品种作杂交，得到F1。杂种F1花冠平均长度为63。5mm，介于双亲之间。从变异度来看，双亲与杂种F1的方差基本相似。由于亲本是纯系，F1是基因型一致群体，因此�