病毒是一类比细菌还小的非细胞形体的、专性寄生的超显微生物。完整的病毒个体称为病毒粒体。病毒粒体很小,必须用电子显微镜放大到数万倍到十多万倍才能看到。不同病毒的粒体形状、大小和结构可有很大差别,但从外形看主要有三种,即球状、杆状和线状。
病毒是一个原始生物类群,它的主要成分为核蛋白,是由蛋白质和核酸组成的。核酸是芯子,外面包围着蛋白质衣壳。
植物病毒的核酸大多数是核糖核酸(RNA),只有少数是脱氧核糖核酸(DNA)。大部分是单链的,偶而也有双炼的。核酸具有传染性,并携带着病毒的遗传信息。植物病毒的蛋白质绝大多数由19中氨基酸组成,少数由20种氨基酸组成。不同病毒其氨基酸组成不同,而不同病毒氨基酸组成只是相似。蛋白质包围在核酸外面而形成一层衣壳,对核酸起保护作用,没有传染性。核酸和蛋白质分别在寄主细胞内形成,再组成完整的病毒粒体。
病毒虽然是核蛋白的结晶,但和其它病原物一样具有增殖能力和传染性。病毒本身没有直接传播能力,主要靠媒介进行传播。
(1)虫媒传播 主要是靠刺吸式口器昆虫的传播,如蚜虫传播大豆花叶病、叶蝉传播水稻矮缩病。
(2)汁液接触传播 如烟草花叶病毒,可通过烟草田间管理中使用的农具和摘心、打杈时人的手进行传播。
(3)嫁接传播 如苹果锈病可通过接穗和砧木来传播。
此外,少数植物病毒还可以通过寄主植物的种子、花粉传播。菟丝子、线虫和土壤中的某些微生物也能传播一些病毒。
病毒能够在它的寄主体内增殖。由于病毒没有自己独立的代谢系统,所以它的增殖方式不同于一般细胞生物的繁殖。病毒粒体的增殖方式与遗传学上DNA的复制过程非常相似,首先是病毒粒体的蛋白质与核酸脱离,由植物细胞提供物质原料和能量,复制新的核酸链,然后按照病毒本身的特性要求,组成相应的蛋白质亚基,最后装配成新的病毒粒体。
病毒只能在一定的寄主植物活细胞内进行寄生生活,一旦离开了寄主,病毒就停止生活活动。但病毒又与其它专性寄生菌(如白粉菌、锈菌)不同,病毒寄生性很强,但不专化。例如,烟草花叶病毒可侵害36科236个种的植物,水道矮缩病毒还能在叶蝉体内寄生和增殖。
病毒对外界条件的影响有一定的稳定性。不同的病毒对外界条件影响稳定性不同,这种特性可作为鉴定病毒的依据之一。
(1)钝化温度(或称致死温度) 病状汁液加温处理10分钟即失去侵染力的最低温度。烟草花叶病毒的钝化温度为90~93℃,黄瓜花叶病毒的钝化温度为55~56℃。
(2)稀释终点 病株汁液经稀释后仍具侵染力的最高稀释度。烟草花叶病毒稀释终点为1:107,黄瓜花叶病毒的稀释终点为1:104…5。
(3)体外保毒期 病株汁液在室温(20~22℃)下保持其侵染力的最长时间。烟草花叶病毒的体外保毒期为一年以上,黄瓜花叶病毒为一周左右。
(4)对一般化学物质的反应 病毒对一般杀菌剂,如升汞、酒精、硫酸铜及甲醛等的抵抗力较真菌、细菌稍强,在一定浓度下,经过处理仍保持一部分侵染力。各种病毒对酸碱度的反应亦不一致,有的在酸性溶液中较稳定,有的则在碱性溶液中较稳定,但肥皂等除垢剂则很容易使病毒失去活力。
病毒是一种核复朊,在朊的表面带有抗原结构,把这种物质注射到动物体内后会产生一种相应的抗体,含有抗体的血清称为抗血清。抗体和抗原有专化性,相应的抗原和抗体在动物体外也能引起反应,表现为凝聚或沉淀。这种反应称为血清反应。
由于病毒具有很强的抗原特性,因而目前血清反应不仅用于病毒病的诊断上,在良种选育及植物检疫中也十分重要。
病毒分类不象其它生物那样分为纲、目、可、属等单元,而是将有一定关系的病毒归入不同的组群,许多不能归为组群的病毒则根据研究的进展再作适当的调整。病毒的“种”不同于其他生物的“种”作出恰当的定义。病毒的“种”是由株系组成的群体,这些株系的已知性状非常相似,没有必要给以另一个名称。病毒的一个群包括有许多共同性状的病毒。由此可见,病毒的群和“种”有些象正规分类系统中的“属”和“科”,但它们都不是正式的分类单元。习惯上所说的一种病毒,这个种是一般用语,并不表示生物学上物种的种。
关于病毒的种、组群和株系划分的标准,有时不是很明确的,一般情况下,当分离到的病毒毒株或者与一种病毒进行比较时,如果以下这四对(8个)性状相同,就属于同一组群病毒:核酸种类/核酸链数量、核酸分子量/核酸含量、粒体形态/核酸衣壳形态、寄主种类/介体种类。在此基础上,如果其他已知性状也相同,包括病毒的生物学特性(如寄主症状、交叉保护、汁液抗性等),血清学特性和物理化学特性(如电泳等电点、沉淀系数等),则属于同种病毒。
植物病毒的侵染:
(1)侵入 病毒不能穿透寄主植物表面的细胞壁,也不能从自然孔口侵入植物体内,它只有通过有机械或传毒介体造成的伤口才能侵入植物,但必须是不造成细胞死亡的轻微伤口,使病毒可以直接与植物的活细胞接触,才能完成有效的侵入,即侵入植物细胞内的病毒,必须很快合成新的病毒粒体,才能引起对植物的侵染。
(2)病毒在植物体内的移动 病毒在植物体内的移动完全是被动的,在细胞内,病毒随细胞质的流动和扩散而移动,然后通过胞间移动的速度缓慢,据测定,24小时移动的距离不超过1mm。但是,当病毒进入到维管束组织以后,随着维管束内植物液流的输导作用,病毒移动的速度便大大加快。植物病毒大多数通过韧皮部运转,少数通过木质部运转。
植物病毒的侵染有局部性的和全株性的,局部侵染的病毒,局限于侵染点附近,多表现过敏性反应,形成局部枯斑。全株性侵染的病毒,可扩散到植株的各个部位,表现全株性的症状。植物病毒多数是全株性侵染的,但一般都不能进入生长点顶端,也很少进入到种子内部。因此,可采用茎尖分生组织培养法获得无毒种苗,作为防治某些病毒病害的一种有效措施。
植物病毒的症状:
病毒侵入植物以后,在植物体内增殖、扩散,经过一定时间后,受侵染的植物便表现出一定的症状。植物病毒病害的症状主要表现为变色、坏死和畸形三种类型,有少数可表现腐烂或全株性萎蔫。但是,植物病毒病的症状常因毒源种类、寄主植物和环境条件的影响发生较大的变化。
(1)症状类型
①变色:由于病毒侵染可破坏或抑制叶绿素的形成或使其色素不正常地形成,从而引起植物的变色或退色。其中以花叶和黄化最为常见,最普通的是叶片变色,表现花叶、斑驳、明脉、网纹等症状。此外,叶鞘、穗、果实、种子等部位也可以发生变色,如大豆花叶病毒可使豆粒产生褐斑,谷子红叶病使紫秆品种的叶、叶鞘、穗变红。
②坏死:对病毒具有过敏性反应的植物被病毒侵染后,细胞很快死亡产生坏死斑,坏死斑可以由局部侵染引起,也可以由系统侵染引起,叶片,茎杆、果实等器官都可能发生坏死斑,如枯斑、坏死条斑、坏死环斑等。
③畸形:病毒侵染后,植物因生长受抑制而造成的畸形有矮缩、矮化、小实、小叶、缩根等。病毒侵染后,因植物生长受到刺激而造成的畸形有丛枝、癌肿、丛簇、束生、耳突等。
(2)症状的变化
①病毒因素:同一种病毒的不同株系侵染同一种植物时可表现不同的症状,如烟草花叶病毒侵染番茄时引起花叶症或轻微斑驳症,但若受同一种病毒的番茄条斑株系侵染时,则产生坏死条斑。植物如受到两种病毒或一种病毒两个不同的株系同时侵染时,由于两种病毒或两个株系的干扰作用,也可影响症状的变化,如番茄植株受烟草花叶病毒弱株系侵染后再接种致病力强的株系时,不再表现强株系引起的那种严重的症状,这种现象称为交互保护作用。
②寄主因素:不同种类的植物受同一种病毒侵染时,可表现完全不同的病状,如烟草花叶病毒侵染普通烟草时,表现全株性的花叶症状,而侵染心叶烟草时则表现局部的坏死或斑点。有些植物受病毒侵染后可长期不表现症状,但病毒仍可在寄主体内正常地增殖和扩散。这种现象称为潜伏侵染。植物在不同的发育阶段受病毒侵染而表现的症状也可能一样,但一般先期得症状要严重。
③环境因素:植物病毒病害的症状可因外界环境条件的影响而发生改变,其中以温度和光照的影响较明显,一些由病毒侵染引起的花叶病,常常在高温影响下症状暂时消失,称为隐症现象,但病毒并未死亡,待温度回复正常情况时,症状又重新显现。
(五)类病毒
类病毒是寄生在高等植物细胞内的一类最小的病原物,它有与病毒相似的性状,如滤性的非细胞形态,在植物细胞内寄生的专一性,在寄主细胞内能以自我复制的方式增殖,以及对寄主植物的致病性等。但是与病毒不同是,类病毒只有核糖核酸,没有蛋白质衣壳。类病毒最早是由迪纳(Diener)等人于1967~1971年研究马铃薯纺锤块茎病时发现的一类新的病原物,以后又由一些人在其他植物病害中相继发现类病毒病原。到目前为止,我国已发现四种类病毒病。
类病毒病侵染植物后表现的症状与病毒病很相似,病株生长受到抑制,有的矮化、细叶、叶片褪绿斑驳,有的表现枝条丛生,果实白化、变形等畸形症状。
类病毒是专性寄生物,和病毒相似,同一种类病毒也有不同的株系。类病毒的寄主范围较广,如马铃薯纺锤块茎类病毒可寄生于11个科128个种的植物上。
类病毒多数可以通过汁液和机械接触传染,嫁接和菟丝子也可以传染类病毒病,有的则可以由介体昆虫传染,还有的可以种传。
至于类病毒如何在植物体内复制,以及如何引起植物病害,目前尚不清楚。
防治类病毒病,目前尚未有有效的办法,主要是减少初侵染病,使用无病种苗,此外就是注意减少田间传染,加强栽培管理,增强寄主的抗性。
(六)植物病原线虫
线虫是一类低等动物,属无脊椎动物中的线形动物门、线虫纲。它在自然界中分布很广,种类繁多,据估计全世界约有50多万种,仅次于昆虫,居动物界的第二位。线虫分布也十分广泛。土壤、江、河、湖、海、高山上都能找到线虫。多数线虫靠腐败的有机质营腐生活,少数可在人体、动物和植物上营寄生生活,引起动植物的各种线虫病。
几乎所有的栽培植物都可被线虫寄生,其中尤其以禾本科、豆科、茄科、葫芦科、十字花科等作物以及柑桔葡萄等果树的线虫病较普遍和严重。农作物被线虫寄生后,不但产量降低、品质变劣,而且有些线虫还可以传播某些植物病原物,或与之造成复合症,加重对作物的危害。一些土壤中生活的捕食性线虫,以捕捉真菌的孢子和细胞菌体为食科,可作为某些植物病害的生物防治因素而加以利用。
植物线虫通常为雌雄异体,体形细长,为光滑、透明或半透明的